Lehrbuch Kognitive Neurowissenschaften (eBook)

Inhaltsverzeichnis und Vorworte 7
1. Kognitive Neurowissenschaft – Was ist das? 23
1.1. Einführung 25
1.2. Geschichte der kognitiven Neurowissenschaften 26
1.3. Beziehung zwischen Psychologie und Hirnforschung 31
1.4. Zusammenfassung 34
1.5. Fragen und Aufgaben 35
1.6. Weiterführende Literatur 35
2. Das menschliche Gehirn: Eine kurze Einführung 37
2.1. Orientierung im Gehirn 39
2.2. Grobe Einteilung des menschlichen Gehirns 42
2.2.1. Graue Substanz, weiße Substanz und das Ventrikelsystem 42
2.2.2. Hierarchische Organisation des zentralen Nervensystems 44
2.2.3. Zerebraler Kortex 44
2.2.4. Basalganglien 49
2.2.5. Limbisches System 50
2.2.6. Zwischenhirn 51
2.2.7. Hirnstamm 52
2.2.8. Hirnnerven 55
2.3. Hirnhäute 57
2.4. Zusammenfassung 57
2.5. Fragen und Aufgaben 58
2.6. Weiterführende Literatur 59
3. Nervenzellen, Module, Kabel und Netzwerke 61
3.1. Einführung 63
3.2. Enzephalisationsquotient 63
3.3. Neurone und Gliazellen 67
3.4. Brodmann-Areale 69
3.5. Von der Phrenologie zu Netzwerken 70
3.6. Zusammenfassung 74
3.7. Fragen und Aufgaben 77
3.8. Weiterführende Literatur 77
4. Reifung des Gehirns 79
4.1. Allgemeines zur Reifung und Entwicklung des Gehirns 81
4.2. Embryonalentwicklung 82
4.2.1. Von der Neurulation zum Gehirn 82
4.2.2. Neurogenese 84
4.2.3. Migration 86
4.2.4. Verknüpfung der Neurone und Dendritisierung 87
4.2.5. Synaptogenese und programmierter Zelltod 89
4.2.6. Myelinisierung 89
4.2.7. Zusammenfassung der wichtigsten Entwicklungsschritte in der Embryonalphase 90
4.3. Gehirnentwicklung in den ersten Lebensjahren bis zur Adoleszenz 91
4.4. Gehirnentwicklung in der Adoleszenz 94
4.5. Entwicklung des Gehirns und neurophysiologische Aktivität 97
4.6. Hirnentwicklung und Verhalten 99
4.7. Kritische Phasen 107
4.8. Zusammenfassung 108
4.9. Fragen und Aufgaben 111
4.10. Weiterführende Literatur 111
5. Methoden der kognitiven Neurowissenschaften 113
5.1. Einleitung 115
5.2. Klassische Methoden aus der kognitiven Psychologie 115
5.3. Bildgebung 116
5.3.1. Magnetresonanztomografie – das Grundprinzip 117
5.4. Elektrophysiologie 127
5.4.1. Frequenzbezogene Analysen 129
5.4.2. Ereigniskorrelierte Potenziale 131
5.4.3. Elektrophysiologische Grundlage von EEG und ERP 134
5.5. Dipolanalysen und elektrische Tomografie 135
5.6. Magnetenzephalografie (MEG) 136
5.7. Nahinfrarotspektroskopie 138
5.8. Biofeedback von kortikaler Aktivität 140
5.9. Beeinflussung des Gehirns 142
5.10. Läsionsstudien 143
5.11. Weiterführende Methoden 144
5.12. Übersicht über die Methoden der kognitiven Neurowissenschaften 146
5.13. Zusammenfassung 147
5.14. Fragen und Aufgaben 151
5.15. Weiterführende Literatur 151
6. Hemisphärenasymmetrie 153
6.1. Allgemeines 155
6.2. Funktionelle Links-rechts-Asymmetrien 155
6.2.1. Sprachlateralisierung 155
6.2.2. Händigkeit 156
6.2.3. Experimentalpsychologische Verfahren 160
6.2.4. Neurophysiologische Asymmetrien 165
6.2.5. Zusammenfassung der funktionellen Asymmetrien 169
6.2.6. Befunde aus der Neurologie 169
6.3. Corpus callosum und interhemisphärischer Informationsaustausch 170
6.3.1. Split brain 170
6.3.2. Corpus-callosum-Anatomie 171
6.4. Anatomische Asymmetrien 173
6.4.1. Sylvische Fissur 174
6.4.2. Globale Links-rechts-Unterschiede 175
6.4.3. Die Planum-temporale- und Planum-parietale-Asymmetrie 177
6.4.4. Weitere anatomische Asymmetrien 178
6.5. Verhaltensauffälligkeiten und atypische Asymmetrien 182
6.6. Dynamik der Asymmetrien 182
6.6.1. Asymmetriewechsel bei auditorischer Wahrnehmung 183
6.6.2. Interaktionen zwischen beiden Hemisphären beim motorischen Lernen 184
6.7. Ursachen der Asymmetrien 188
6.8. Geschlechtsunterschiede bei Asymmetrien 189
6.9. Zusammenfassung 192
6.10. Fragen und Aufgaben 194
6.11. Weiterführende Literatur 194
7. Allgemeines zur Wahrnehmung 195
7.1. Bedeutung der Wahrnehmung 197
7.2. Was ist Wahrnehmung? 197
7.3. Ablauf der Wahrnehmung 198
7.4. Psychophysik 200
7.5. Bottom-up- und Top-down-Verarbeitung 205
7.6. Beziehung zwischen Top-down- und Bottom-up-Verarbeitung 207
7.7. Bindungsproblem und dynamische Kopplung 208
7.8. Synästhesie 210
7.9. Zusammenfassung 212
7.10. Fragen und Aufgaben 214
7.11. Weiterführende Literatur 214
8. Visuelle Wahrnehmung 215
8.1. Vom Auge zum Gehirn 217
8.1.1. Retina 217
8.1.2. Sehbahn 218
8.1.3. Rezeptive Felder 220
8.2. Visueller Kortex 220
8.2.1. Visuelle Areale 220
8.2.2. Verschaltungsprinzip im visuellen Kortex 225
8.2.3. Retinotopie 227
8.3. Blindsight – Blindsicht 231
8.4. Einfache und grundlegende Wahrnehmungsleistungen 231
8.4.1. Tiefenwahrnehmung 231
8.4.2. Farbwahrnehmung 234
8.4.3. Bewegungswahrnehmung 236
8.5. Objektwahrnehmung 238
8.5.1. Das Problem der Objektwahrnehmung 238
8.5.2. Theoretische Konzepte zur Erklärung der Objektwahrnehmung 238
8.5.3. Kortikale Repräsentation der Objektwahrnehmung 240
8.5.4. Raumwahrnehmung 253
8.6. Störungen der visuellen Wahrnehmung 256
8.7. Visuelle Vorstellungen 260
8.8. Zusammenfassung 261
8.9. Fragen und Aufgaben 264
8.10. Weiterführende Literatur 265
9. Auditorische Wahrnehmung 267
9.1. Einleitung 269
9.2. Akustische Signale 269
9.3. Lautstärke und Isophone 271
9.4. Auditorisches System 272
9.4.1. Ohr 272
9.4.2. Zentrale Verarbeitung akustischer Reize 278
9.5. Zusammenfassung 297
9.6. Fragen und Aufgaben 300
9.7. Weiterführende Literatur 300
10. Aufmerksamkeit 303
10.1. Das Wesen der Aufmerksamkeit 305
10.2. Bewusstsein – Aufmerksamkeit 306
10.3. Kontrollierte und automatische Prozesse 308
10.4. Aufmerksamkeitsmetaphern und Aufmerksamkeitsinstanzen 310
10.4.1. Die „Filter“-Metapher 310
10.4.2. Die „Spotlight“-Metapher 310
10.4.3. Die „Spotlight-in-the-brain“-Metapher 310
10.4.4. Die „Attention-as-vision“-Metapher 311
10.4.5. Top-down-Ansätze 311
10.4.6. Bottom-up-Ansätze 311
10.4.7. Hybrid-Ansätze 311
10.5. Neuropsychologie der Aufmerksamkeit 312
10.5.1. Taxonomie der Aufmerksamkeit nach Zoomeren-Sturm 312
10.5.2. „Biased-competition“-Modell der Aufmerksamkeit 314
10.5.3. Neuroanatomie der Aufmerksamkeit 317
10.6. Neurophysiologie der Aufmerksamkeit 323
10.6.1. Verstärkung neuronaler Aktivität 323
10.6.2. Aufmerksamkeit und elektrische Hirnoszillationen 328
10.6.3. Neurochemie der Aufmerksamkeit 329
10.7. Zeitlicher Verlauf von Aufmerksamkeitsprozessen 331
10.8. Neurophysiologie bewusster und reflexiver Aufmerksamkeitssteuerung 333
10.9. Aufmerksamkeitsmodelle 335
10.9.1. Aufmerksamkeitsmodell nach Posner 335
10.9.2. Aufmerksamkeitsmodell nach Mesulam 337
10.9.3. Aufmerksamkeitsmodell nach Mirsky 338
10.9.4. Aufmerksamkeitsmodell nach Corbetta und Shulman 340
10.10. Aufmerksamkeitsstörungen 341
10.10.1. Neglekt 342
10.10.2. Bálint-Holmes-Syndrom 344
10.11. Zusammenfassung 345
10.12. Fragen und Aufgaben 348
10.13. Weiterführende Literatur 348
11. Exekutive Funktionen 351
11.1. Was sind exekutive Funktionen? 353
11.2. Theoretische Überlegungen zu den exekutiven Funktionen 354
11.2.1. System der überwachenden Aufmerksamkeit 354
11.2.2. Handlungstheoretische Modelle 354
11.2.3. Arbeitsgedächtnismodelle 355
11.2.4. Theorie der somatischen Marker 356
11.2.5. Reduktion auf Basisprozesse 356
11.2.6. Konzept der exekutiven Funktionen nach Drechsler 357
11.3. Anatomie der exekutiven Kontrolle 360
11.3.1. Anatomisch-funktionelles Netzwerk der exekutiven Funktionen 362
11.3.2. Rolle der Basalganglien 364
11.3.3. Frontalkortex 364
11.4. Modelle der Frontalkortexfunktionen 366
11.4.1. Domänenspezifisch oder funktionsspezifisch 366
11.4.2. Hierarchische Modelle 367
11.4.3. Dorsolaterales präfrontales Kontrollsystem 370
11.4.4. Ventromediales präfrontales System 375
11.5. Zusammenfassung 381
11.6. Fragen und Aufgaben 383
11.7. Weiterführende Literatur 384
12. Motorische Kontrolle 385
12.1. Faszination der Bewegung 387
12.2. Das motorische Transformationsproblem 387
12.3. Ein einfaches Modell der menschlichen Bewegungskontrolle 389
12.3.1. Regelung und Steuerung 390
12.3.2. Das motorische Programm 391
12.4. Motorareale 392
12.4.1. Organisation der Motorareale 394
12.4.2. Funktion einzelner kortikaler Areale – der Informationsfluss im motorischen System 397
12.5. Planung von Bewegungen 404
12.6. Bewegungsvorbereitung und Willenshandlungen 406
12.7. Bewegungslernen 411
12.8. Bewegung, Vorstellung und Sprache 413
12.9. Störungen der Motorik 417
12.10. Zusammenfassung 420
12.11. Fragen und Aufgaben 424
12.12. Weiterführende Literatur 424
13. Allgemeines zum Gedächtnis 425
13.1. Warum das Gedächtnis so wichtig ist? 427
13.2. Gedächtnissysteme 428
13.3. Gedächtnisprozesse 428
13.4. Messung des Gedächtnisses 429
13.5. Taxonomie des Langzeitgedächtnisses 429
13.6. Gedächtnis auf der zellulären Ebene 431
13.6.1. Habituation und Sensitivierung 432
13.6.2. Langzeitpotenzierung und Langzeitdepression 433
13.6.3. Veränderung der Synapsen beim Lernen 434
13.6.4. Zusammenfassung der synaptischen Mechanismen 435
13.7. Neuronale Netze 435
13.8. Mesiotemporales Gedächtnissystem 441
13.9. Von der zellulären Ebene zum übergeordneten System 443
13.10. Konsolidierung im deklarativen Gedächtnis 443
13.11. Gedächtnis und Emotionen 446
13.12. Zusammenfassung 448
13.13. Fragen und Aufgaben 450
13.14. Weiterführende Literatur 450
14. Deklaratives Gedächtnis 451
14.1. Das deklarative Gedächtnis und seine Teilkomponenten 453
14.2. Mesiotemporaler Hirnbereich und das deklarative Gedächtnis 453
14.2.1. Theorien 453
14.2.2. Integration aller neurowissenschaftlichen Gedächtnistheorien 456
14.3. Frontalkortex und deklaratives Gedächtnis 457
14.3.1. Encodieren im Frontalkortex 458
14.3.2. Abruf von Informationen 459
14.3.3. Zusammenfassung 462
14.4. Parietallappen und deklaratives Gedächtnis 462
14.5. Sensorische Areale und deklaratives Gedächtnis 463
14.6. Elektrophysiologische Kennwerte des deklarativen Gedächtnisses 463
14.7. Wie ist Wissen repräsentiert? 467
14.7.1. Semantisches Netzwerk 468
14.7.2. Prototypenmodell 470
14.7.3. Exemplartheorie 470
14.7.4. Neurowissenschaftliche Befunde 471
14.8. Beeinflussung des deklarativen Gedächtnisses 472
14.9. Zusammenfassung 474
14.10. Fragen und Aufgaben 476
14.11. Weiterführende Literatur 476
15. Nondeklaratives Gedächtnis 477
15.1. Einleitung 479
15.2. Verschiedene Formen des Primings 480
15.2.1. Perzeptuelles Priming 480
15.2.2. Konzeptuelles Priming 484
15.2.3. Semantisches Priming 486
15.2.4. Theorien zum Priming 488
15.3. Lernen von Fertigkeiten 489
15.3.1. Lernen von motorischen Fertigkeiten 493
15.3.2. Perzeptuelles Lernen 497
15.3.3. Lernen von kognitiven Fertigkeiten 500
15.4. Konditionierung 502
15.5. Zusammenfassung 505
15.6. Fragen und Aufgaben 506
15.7. Weiterführende Literatur 506
16. Arbeitsgedächtnis 507
16.1. Einführung 509
16.2. Arbeitsgedächtnismodelle 510
16.3. Hirnaktivität bei Arbeitsgedächtnisaufgaben 513
16.4. Verbales Arbeitsgedächtnis 514
16.4.1. Phonologisches Arbeitsgedächtnis 514
16.4.2. Arbeitsgedächtnis für Grapheme 515
16.4.3. Semantisches Arbeitsgedächtnis 517
16.4.4. Zusammenfassung zum verbalen Arbeitsgedächtnis 517
16.5. Visuelles Arbeitsgedächtnis 518
16.6. Auditorisches Arbeitsgedächtnis 520
16.7. Die Rolle des dorsolateralen Präfrontalkortex 520
16.8. Elektrophysiologie des Arbeitsgedächtnisses 521
16.9. Zusammenfassung 525
16.10. Fragen und Aufgaben 527
16.11. Weiterführende Literatur 527
17. Plastizität 529
17.1. Einleitung 531
17.2. Genetik und Umwelt 533
17.3. Funktionelle Plastizität bei Tieren 534
17.4. Funktionelle Plastizität beim Menschen 535
17.5. Strukturelle Plastizität 543
17.6. Rehabilitation 547
17.7. Zusammenfassung 550
17.8. Fragen und Aufgaben 552
17.9. Weiterführende Literatur 553
18. Sprache und Kommunikation 555
18.1. Einführung 557
18.2. Was ist Sprache? 558
18.3. Sprache der Tiere 563
18.4. Produktion von Lauten und Sprache 563
18.5. Funktionelle Neuroanatomie sprachlicher Äußerungen 566
18.5.1. Zeitliche Organisation der auditiven Sprachverarbeitung 571
18.5.2. Neurale Signatur der lautsprachlichen Verarbeitung 576
18.5.3. Neuroanatomische Korrelate der Sprachartikulation 583
18.6. Die Sprache des Gehirns 586
18.7. Gebärdensprache 588
18.8. Die Evolution der Sprache 591
18.9. Zusammenfassung 594
18.10. Fragen und Aufgaben 596
18.11. Weiterführende Literatur 596
19. Lesen und Schreiben 599
19.1. Das Wesen des Lesens 601
19.2. Wie lesen wir? 602
19.3. Funktionelle Neuroanatomie und Neurophysiologie des Lesens 605
19.4. Leseprozess 606
19.5. Lesestörungen 608
19.6. Schreiben 611
19.7. Lesen in anderen Sprachen 612
19.8. Zusammenfassung 614
19.9. Fragen und Aufgaben 615
19.10. Weiterführende Literatur 615
20. Emotion und Motivation 617
20.1. Einleitung 619
20.2. Emotion und Motivation – was ist das? 619
20.3. Emotionstheorien 622
20.4. Konzept der Basisemotionen – von Darwin zu Ekman 626
20.5. Theorie von Panksepp – die Rolle von Emotionssystemen 627
20.6. Theorie der somatischen Marker von Damasio 629
20.7. Emotionen und Lernen 633
20.7.1. Furchtkonditionierung 633
20.7.2. Indirektes Konditionieren 634
20.7.3. Informationswege der Amygdala 634
20.7.4. Amygdala und Lernen 635
20.8. Asymmetrie-Hypothese der Emotionsverarbeitung 637
20.9. Verstärkung und Motivation 640
20.10. Frontalkortex 640
20.11. Funktionelle Spezialisierung des Frontalkortex 642
20.12. Konzept der Verstärkung 642
20.12.1. Verstärkung im Affengehirn 643
20.12.2. Verstärkung im Menschengehirn 643
20.13. Wanting und Liking 645
20.14. Impulskontrolle 646
20.15. Zusammenfassung 647
20.16. Fragen und Aufgaben 650
20.17. Weiterführende Literatur 651
21. Urteilen und Entscheiden 653
21.1. Einleitung 655
21.2. Psychologische Entscheidungstheorien 655
21.2.1. Klassische Entscheidungstheorie – eine Frage des Nutzens 655
21.2.2. Prospect-Theorie und Rahmungseffekte 656
21.3. Einfluss von Emotionen auf Entscheidungen 659
21.4. Spieltheorien 661
21.5. Neuronale Grundlagen 663
21.5.1. Interaktives Entscheidungsverhalten 668
21.5.2. Entscheidungspräferenzen 672
21.5.3. Entscheidungsverhalten und Informationsintegration 674
21.6. Theory of mind 676
21.7. Oxytocin und Entscheidungsverhalten 678
21.8. Zusammenfassung 678
21.9. Fragen und Aufgaben 680
21.10. Weiterführende Literatur 681
22. Das Gehirn in Ruhe 683
22.1. Einleitung 685
22.2. Ruhezustand gemessen mit der funktionellen Magnetresonanztomografie 686
22.3. Ruhezustand gemessen mit dem EEG 688
22.4. Interindividuelle Unterschiede in den Ruhenetzwerken 692
22.5. Der Schlaf – ein besonderer Ruhezustand des Gehirns 692
22.6. Zusammenfassung 697
22.7. Fragen 699
22.8. Weiterführende Literatur 700
Literatur 701
Index 728

4.1. Allgemeines zur Reifung und Entwicklung des Gehirns

Die Entwicklung des Nervensystems ist ein kontinuierlicher Prozess, der pränatal beginnt und sich bis ins hohe Erwachsenenalter vollzieht (Abb. 4-1). In der frühen Reifung sind kritische Phasen auszumachen, die für die weitere Entwicklung des Gehirns entscheidend sind. Im Zusammenhang mit der Erforschung der anatomischen und neurophysiologischen Grundlagen der Gehirnreifung wird immer wieder die Frage aufgeworfen, welche der Reifungsprozesse durch Umwelt oder Genetik kontrolliert werden. Grob lässt sich feststellen, dass in den frühen Entwicklungsphasen genetische Einflüsse am stärksten sind. Mit zunehmendem Alter nimmt der genetische Einfluss immer mehr ab und der Einfluss der Umwelt bzw. der Erfahrung wird wichtiger (s. a. Kap. 17). Zu den Umwelterfahrungen werden auch biologische Einflüsse gezählt, die nicht zwingend der Genetik zuzuordnen sind, z. B. können Veränderungen des biologischen Milieus während der embryonalen Entwicklung massive Reifungsstörungen des Gehirns verursachen. Beispiele hierfür sind die alkoholbedingte mentale Retardierung, aber auch Sauerstoffmangel oder andere Vergiftungserscheinungen, die die Embryonalentwicklung des Gehirns nachhaltig beeinflussen können.

Mit der Reifung und Entwicklung des Gehirns hängen Veränderungen des Verhaltens zusammen. Viele Verhaltensveränderungen sind durch reifungsbedingte anatomische Veränderungen erklärbar. Ein typisches Beispiel ist der späte Beginn koordinierter feinmotorischer Bewegungen, die ein Mindestausmaß an Myelinisierung der Kabelsysteme erfordern. Auch die während und vor der Pubertät zu beobachtenden Verhaltensweisen hängen mit der Reifung, insbesondere des Frontalkortex, zusammen.

Aus der Sicht der biologisch orientierten Psychologie und der modernen Plastizitätsforschung sind psychologische Einflüsse auf das Gehirn (Lernen oder psychische Traumata) als ebenso stark einzustufen wie biologische und genetische Faktoren. Insofern beeinflussen immer, selbst während der Embryonalentwicklung, Interaktionen zwischen Anlage und Umwelt die Gehirnreifung. Reifung ist eine faszinierende biologische „Leistung“, da letztlich aus einem kleinen Zellhaufen das wahrscheinlich komplexeste biologische Organ entsteht.

4.2. Embryonalentwicklung

Während der Embryonalentwicklung werden wichtige Reifungsphasen unterschieden:

• Neurulation (Bildung des Neuralrohrs) • Neurogenese (Bildung der Neurone)
• Migration der Neuronenvorläufer in die Kortexschicht
• dendritische und axonale Arborisierung (Bildung der Dendriten und der Verzweigungen an den Axonen)
• Synaptogenese (Bildung von Synapsen)
• programmierter Zelltod (Eliminierung zu viel gebildeter Neuronen)
• Myelinisierung (Bildung der Myelinschichten um die Axone).