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3 Bewegungsapparat

3.1 Das Skelettsystem

3.1.1 Der Überblick

Aus den Somiten des paraxialen Mesoderms gehen mesenchymale Sklerotomzellen hervor und bilden durch mediale Verschmelzung und anschließende Umgestaltungsprozesse (Resegmentierung) die Wirbelsäule. Aus den Sklerotomen gehen auch die Rippenanlagen hervor. Im parietalen Mesoderm entstehen Schulter- und Beckengürtel sowie das Extremitätenskelett. Aus der Neuralleiste gehen große Anteile des Kopfskeletts hervor.

3.1.2 Die Knochenbildung

Es werden zwei Formen der Knochenbildung (Osteogenese) unterschieden:

• die desmale (direkte) Ossifikation

• die chondrale (indirekte) Ossifikation.

In beiden Fällen bildet sich zunächst ein Geflechtknochen, in dem die Kollagenfasern und die Osteozyten unregelmäßig (geflechtartig) angeordnet sind. Fast überall wird der Geflechtknochen dann in den mechanisch wesentlich belastbareren Lamellenknochen umgewandelt. Im Lamellenknochen sind die Kollagenfibrillen in charakteristischen Schichten (Lamellen) angeordnet.

Einige Knochen des Schädeldaches und Teile des Unterkiefers und des Schlüsselbeins entstehen durch desmale Ossifikation. Dabei wandeln sich Mesenchymzellen in Osteoblasten (Knochenbildner) um. Diese synthetisieren das Osteoid, das aus kollagenen Fasern besteht. Das Osteoid verkalkt und die jetzt als Osteozyten bezeichneten ehemaligen Osteoblasten sind vollständig in verkalkter Interzellularsubstanz eingemauert. An der äußeren Oberfläche kleiner Knochenstückchen lagern sich immer wieder Osteoblasten an und bilden neues Knochengewebe (Anlagerungswachstum, appositionelles Wachstum). An der inneren Oberfläche wird Knochenmaterial durch Osteoklasten (Knochenzerstörer) abgebaut, dadurch vergrößert sich z. B. die Schädelhöhle.

Die meisten Knochen entstehen durch chondrale Ossifikation (in zwei Schritten: perichondrale und enchondrale Ossifikation). Hierbei entsteht zuerst ein Knorpelmodell des späteren Knochens (Primordialskelett). Bei der perichondralen Ossifikation differenzieren sich im Perichondrium (der Knorpelhaut des Knorpelmodells) die Osteoblasten, die sich dann wie bei der desmalen Ossifikation einmauern. Es entsteht eine Knochenmanschette, die sich zunehmend verdickt. Bei der enchondralen Ossifikation im inneren des Knochens (unter der Manschette) vergrößern sich die Knorpelzellen und es treten Verkalkungsherde auf. Blutgefäße wachsen ein und Mesenchymzellen dringen ein. Die Mesenchymzellen differenzieren sich zu Osteoblasten und Osteoklasten (hier Chondroklasten). Die Chondroklasten bauen Verkalkungsherde und Knorpel ab. Die Osteoblasten bilden Knochensubstanz. So entstehen die Knochenbälkchen der Diaphyse (des Knochenschaftes); es erfolgt das Längenwachstum. Später, meist erst postnatal, verknöchern die Epiphysen (die Enden des Knochens) nach Art der enchondralen Ossifikation; es entstehen Knochenkerne. Zwischen Epi- und Diaphyse verbleibt eine Zone aus Knorpel, die Epiphysenfuge, die für das weitere Längenwachstum verantwortlich ist. Das Dickenwachstum erfolgt appositionell (desmal). Nach Abschluss des Wachstums verknöchern die Epiphysenfugen.

Anhand der vorhandenen epiphysären Knochenkerne kann das Alter des Kindes (röntgenologisch) bestimmt werden.

Beachte: Bei Neugeborenen sind die Knochenkerne der proximalen Tibia- und der distalen Femurepiphyse ausgebildet.

▶ Tab. 3.1  gibt einen Überblick über die Zeitpunkte der Ossifikation verschiedener Epiphysen.

3.1.3 Die Entwicklung der Wirbelsäule

Die Mesenchymzellen aus dem Sklerotom der Somiten wandern nach medial und umhüllen die Chorda dorsalis und die Anlage des Rückenmarks. Dadurch entsteht eine Säule aus Mesenchym, in der die segmentale Gliederung durch die Sklerotome noch schwach erkennbar ist. Zwischen zwei Segmenten verlaufen jeweils die Intersegmentalarterien. Sehr bald läßt sich jedes Mesenchymsegment ( ▶ Abb. 3.1a) in einen kranialen Abschnitt mit locker angeordneten Zellen und in einen kaudalen Abschnitt mit dicht zusammenliegenden Zellen gliedern.

Anschließend verbindet sich jeweils ein kaudaler Segmentabschnitt mit dem darunter liegenden kranialen Segmentabschnitt ( ▶ Abb. 3.1b). Es ist damit zu einer Neugliederung der Wirbelsegmente (Resegmentierung) gekommen. Das bedeutet, dass die Wirbel um eine Segmenthälfte gegenüber den segmental angeordneten Muskelanlagen verschoben sind. Die Muskelanlagen verlaufen also zwischen zwei Wirbeln; erst dadurch haben sie die Möglichkeit, die Wirbelsäule zu bewegen. Die Resegmentierung bedingt zudem:

• dass die zunächst in der Mitte eines Segments angeordneten Spinalnerven intersegmental (auf Höhe der Zwischenwirbelscheibe, später durch das Foramen intervertebrale) verlaufen.

• dass die (zunächst) Intersegmentalarterien in der Mitte am Wirbelkörper verlaufen.

Einige Zellen des kaudalen Segmentabschnitts wandern nach oben aus und bilden die Zwischenwirbelscheibe (Discus intervertebralis). Die Disci intervertebrales bestehen aus den Fasern des Anulus fibrosus und dem Nucleus pulposus‚ der im Zentrum der Disci intervertebrales als Rest der Chorda dorsalis zurückbleibt. Die übrigen Abschnitte der Chorda (innerhalb der Wirbelkörper) bilden sich vollständig zurück.

Aus den kaudalen Segmentabschnitten wandern Zellen (beidseits, auch als Neuralfortsätze bezeichnet) nach dorsal und umhüllen die Anlage des Rückenmarks. Ferner wandern aus diesem Segmentabschnitt Zellen nach lateral und vorne, um die Rippen (in Form der Kostalfortsätze) und die Querfortsätze (Procc. transversi) des Wirbels zu bilden.

3.1.3.1 Besonderheiten bei den Halswirbeln

Im Bereich der Halswirbel gibt es besondere Entwicklungen. So wird z. B. zur Bildung des Dens axis aus dem 1. Halswirbel Sklerotommaterial an den 2. Halswirbel abgegeben.

3.1.3.2 Die Entstehung des Kreuzbeins

Das Kreuzbein (Os sacrum) entsteht aus Verschmelzung von 5 Wirbeln. Die darunter gelegenen rudimentären 3–5 Vertebrae coccygeae bilden das kleine Steißbein (Os...