2 Plasmamembran und Oberflächendifferenzierungen

2.1 Aufbau der Plasmamembran

Der im Folgenden beschriebene Bau der Plasmamembran gilt im Prinzip für alle Biomembranen ( ▶ Abb. 2.1). Unterschiede betreffen hauptsächlich die Einzelheiten der Lipid- und Proteinzusammensetzung.

2.1.1 Bausteine der Plasmamembran

2.1.1.1 Polare Lipide der Plasmamembran

Die häufigsten Lipide der Membranen sind Phospholipide einschließlich Sphingomyelin; kleinere Fraktionen werden von Glykolipiden gebildet (z. B. Cerebroside, Sulfatide, Ganglioside). Gemeinsam ist allen Membranlipiden der physikochemische Charakter: Sie besitzen einen hydrophilen und einen hydrophoben Molekülanteil und sind somit amphiphil. In wässrigem Medium ordnen sich polare Lipide dabei so an, dass ihre hydrophilen Teile dem Wasser zugewandt sind und ihre hydrophoben Teile „unter sich“ bleiben. Eine der Aggregationsmöglichkeiten ist die Doppelschicht, wie sie in der Plasmamembran und allen Biomembranen verwirklicht ist. So vertragen sich die beiden Oberflächen der Membran mit den angrenzenden wässrigen Medien des Intra- und Extrazellulärraumes, während das Innere der Membran eine hydrophobe Zone darstellt. Die Lipide werden ausschließlich durch ▶ nicht-kovalente Bindungen zusammengehalten. Man muss sich die Lipiddoppelschicht als recht flexiblen Film vorstellen, in dem die Lipidmoleküle innerhalb ihrer Ebene leicht umherschwimmen können (laterale Diffusion der Membranbausteine, Fluidität der Biomembran). Ein Überwechseln in die andere Lamelle der Doppelschicht geschieht dagegen selten, wenn nicht spezielle Mechanismen dies erleichtern. Die Fluidität der Membran wird durch Cholesterin, das zwischen den Phospholipiden steckt, beeinflusst.

2.1.1.2 Proteine der Plasmamembran

Für die meisten spezifischen biologischen Funktionen der Membranen sind Proteine verantwortlich. Genau wie die Lipidmoleküle können die Membranproteine in der Lipidschicht umherschwimmen („Flüssig-Mosaik-Modell“ der Biomembran), es sei denn, sie sind immobilisiert (z. B. durch ▶ Anbindung an das Zytoskelett). Proteine können unterschiedlich fest mit der Plasmamembran verbunden sein, nämlich als integrale oder als periphere Membranproteine. Die folgenden kurzen Ausführungen gelten nicht nur für die Plasmamembran, sondern grundsätzlich auch für die intrazellulären Membranen ( ▶ Abb. 2.1 d).

Integrale Membranproteine (Transmembran- und Lipidankerproteine) Transmembranproteine durchspannen die Lipiddoppelschicht ganz und haben daher Anschluss an die Räume zu beiden Seiten der Plasmamembran (Zytosol und EZR bzw. Zytosol und Innenraum eines Zellorganells). Die Transmembranproteine dienen z. B. dem Stoffaustausch und der Kommunikation zwischen Zelle und Umgebung (bzw. zwischen Zytosol und Zellorganell). Beispiele für Transmembranproteine sind Ionenkanäle, Transporter, Pumpen, ▶ Rezeptoren und ▶ Zelladhäsionsproteine. Lipidankerproteine sind vermittels eines kovalent gebundenen Lipidschwanzes in einer der beiden Lipidlamellen verankert. Beispiele für Lipidankerproteine sind die alkalische Phosphatase an der Außenseite der Plasmamembran von ▶ Knochenzellen, die G-Proteine an der Innenseite der Plasmamembran (Funktion: Signaltransduktion, s. Biochemie-Bücher) und die ▶ Rab-Proteine an Vesikelmembranen.

Periphere Membranproteine Diese Membranproteine sind durch Anlagerung an Transmembranproteine mit der Außenseite oder mit der Zytosolseite der Membran assoziiert. Auf der Zytosolseite dienen sie häufig als Adaptoren, über die das Zytoskelett indirekt an ▶ Transmembranproteine angeschlossen ist.

2.1.1.3 Glykokalyx

Die Glykokalyx (gr.: „Zuckermantel“) erscheint im konventionellen EM-Bild als eine dünne Schicht aus kleinen „Antennen“ oder filzigem Material auf der Außenseite der Plasmamembran ( ▶ Abb. 2.1, ▶ Abb. 16.11). Die tatsächliche Dicke der Glykokalyx ist viel mächtiger als das konventionelle Bild vermuten lässt: Auf Endothelien ( ▶ Auskleidung von Blutgefäßen) beispielsweise wurden mit neuen Methoden Schichten von 500 nm gemessen. Die Glykokalyx ist integraler Bestandteil der Plasmamembran und kommt folgendermaßen zustande: (1) Die äußere Lipidlamelle enthält neben Phospholipiden Glykolipide, die an ihrem nach außen weisenden Ende Zuckerketten (Oligosaccharide) und häufig Sialinsäuren (von Zuckern abgeleitete Säuren) tragen. Die Zuckerreste ragen über die Ebene der Lipidlamelle hinweg in den EZR. (2) Manche integralen Membranproteine (Glykoproteine, Muzine, Proteoglykane) besitzen Oligosaccharid-reiche Abschnitte bzw. lange Glykanketten, mit denen sie weit über die äußere Lipidlamelle hinausragen können. Die Gesamtheit aller zuckerhaltigen „Anhängsel“ ist die Glykokalyx. Die chemische Zusammensetzung ist für jede Zellart spezifisch. Manche Oligosaccharide der Glykokalyx sind Erkennungsstellen für Zucker-bindende Proteine (Lektine), die für vorübergehende Zell-Zell-Bindungen von Bedeutung sind (z. B. ▶ Selektine). Die Glykokalyx verleiht der Zelloberfläche aufgrund der zahlreichen anionischen Reste (Sialinsäuren, sulfatierte Glykosaminoglykane) Negativladungen (wichtig z. B. für die Funktion der Blut-Harn-Schranke im ▶ Nieren-Glomerulus).

2.1.1.4 Exkurs: Bindungen

Durch kovalente chemische Bindungen werden die Atome eines Moleküls zusammengehalten. Sie sind ohne Mithilfe von Enzymen meist weder leicht zu bilden noch zu lösen. Für das biologische Miteinander der Makromoleküle sind jedoch nicht-kovalente (physikochemische) Bindungen (Interaktionen) genauso wichtig. Häufig können sich solche Interaktionen je nach Umgebungsbedingungen leicht ausbilden und auch leicht wieder lösen. Sie ermöglichen daher rasch reversible Veränderungen in der Zelle und sind damit für die Dynamik vieler Vorgänge und auch vieler scheinbar stationärer Strukturen (z. B. Plasmamembran, Zytoskelett) verantwortlich. Über die verschiedenen Typen von physikochemischen...