Komplexe Systeme (eBook)

Szenarien und Phänomene am Beispiel einer Tierpopulation

Wenn man sich eine Population von Kaninchen vorstellt, die sich mit einer bestimmte Rate vermehren, so wird diese Rate durch das zur Verfügung stehende Nahrungsangebot beeinflusst. Gibt es wenige Kaninchen, dann steht pro Kaninchen viel Nahrung zu Verfügung, die Reproduktionsrate erhöht sich. Dadurch entstehen viele Kaninchen, was die Nahrung je Kaninchen reduziert und zu sozialem Stress führt, es kommt zu einer Verringerung der Reproduktion. Aufgrund dieser Überlegung erwartet man ein zyklisches Verhalten der Population. Dies kommt in der Tat vor, ist aber nur eines der vielfältigen Phänomene, die auftreten. Für unser Beispiel sind mindestens drei sehr unterschiedliche Szenarien denkbar, je nach gegebenen Umweltbedingungen:

Überraschenderweise sind diese Phänomene mit einer einzigen, einfachen mathematischen Vorschrift, die wir unten im Detail diskutieren werden, formalisierbar. Dabei zeigt sich, dass die verschiedenen Szenarien durch Veränderung der Stärke der Rückkopplung auseinander hervorgehen und dem universellen Prinzip der Selbstähnlichkeit gehorchen.

Universelle formalisierte Beschreibung

Es war der belgische Mathematiker und Soziologe Pierre François Verhulst (1804–1849), der kurz vor seinem Tod dieses Wachstumsverhalten bei begrenzten Ressourcen zum ersten Mal mathematisch modellierte, und zwar mit einer Gleichung, die später die logistische Gleichung genannt wurde. Die logistische Abbildung wiederum ist eine in der Zeit diskretisierte Form der Gleichung. Dies heißt, dass die Abbildung das Verhalten einer Variablen, zum Beispiel der Generationsstärke x einer Population, nicht kontinuierlich in der Zeit beschreibt, sondern nur in diskreten Schritten. Dies ist so, als ob man die Population in einem festgelegten Gebiet jedes Jahr einmal zählen würde (was übrigens durchaus üblich ist in der Biologie, um Wanderungstendenzen etc. zu erfassen). Die Größe der Population im n-ten Jahr nennen wir dann xn, z.B. ist x3 die Population im dritten Jahr. Wenn r die Reproduktionsrate ist, dann wird die nächste Generation mit der vorigen über xn+1 = r · xn zusammenhängen. Dies ist eine typische iterative Vorschrift, die, oft angewandt, eben iteriert, zu überraschenden Resultaten führen kann. Dabei drückt man xn als Bruchteil der größten jemals vorkommenden Population aus. Dies garantiert, dass alle xn kleiner als eins sind.

Wenn wir mit den Urahnen x0 beginnen, so ist die nächste Generation durch x1 = r · x0 gegeben. Setzten wir dieses Ergebnis wiederum in x2 = r · x1 ein und iterieren damit die Abbildung, so ergibt sich x2 = r · r · x0, oder kurz x2 = r² · x0. Fortgesetzt bis zur n-ten Generation erhält man mit xn = rn · x0 ein exponentielles Wachstum. Konkret: Wenn wir annehmen, dass jedes Elternteil pro Jahr zu zwei Nachkommen führt, dann ist r = 2 und jede Generation ist doppelt so groß wie die vorige.

Man kann die Generationenfolge leicht graphisch konstruieren. Dazu zeichnen wir xn+1 in ein Diagramm nach oben auf der y-Achse ein und xn nach rechts auf der x-Achse. Oft schreibt man ganz allgemein x (die Werte auf der x-Achse) für xn und y oder ƒ(x) (die Werte auf der y-Achse) für xn+1. Die Wachstumsfunktion ƒ(x) = r · x ist nun einfach eine Gerade mit der Steigung r (fett in Abb. 1a). Zusätzlich benötigen wir noch eine Gerade y = x (dünn in Abb. 1). Mit diesen beiden Geraden kann man in einfacher Weise die Abfolge der Generationen x0, x1, x2,… bestimmen. Zeichnet man jeweils xn auf der x-Achse, so kann man xn+1 auf der y-Achse ablesen: Ausgehend von x0 auf der x-Achse wird der Wert senkrecht nach oben verfolgt, bis man die fette Kurve trifft (Wachstumsfunktion) – deren Wert ist bereits x1 und kann direkt horizontal auf der y-Achse abgelesen werden. Geht man horizontal statt auf die y-Achse auf die dünne Linie y = x, und dann wieder senkrecht nach unten auf die x-Achse, so hat man x1 zurück auf die x-Achse gebracht. Damit kann x1 als Ausgangspunkt für eine erneute Iteration dienen, die zu x2 führt, da ja x2 = ƒ(x1) gilt. Die Zickzackkurve ist die abgekürzte Darstellung, die direkt zu einer höheren Iteration xn, in Teil (a) zu x4, führt.

Man erkennt in Abbildung 1a, wie sich mit der Reproduktionsrate r = 2 die Populationsstärke von Generation zu Generation verdoppelt. Es entsteht ein unbeschränktes, ›exponentielles‹ Wachstum, welches typisch ist für unbegrenzte Ressourcen. Natürlich ist dies nicht besonders realistisch, oder präziser: trifft nur zu, wenn eine Population so klein ist, dass sich die beschränkten Ressourcen nicht bemerkbar machen. Was passiert, wenn eine Population so groß ist, dass sie ihren Lebensraum überstrapaziert, also nicht genügend Nahrung zur Verfügung steht?

Dies wird die Reproduktion negativ beeinflussen, und zwar umso mehr, je stärker die Population der gegenwärtigen Generation xn ist. Es war Verhulsts Idee, die Reproduktionsrate r durch r · (1–xn) zu ersetzen und damit ein Element negativer Rückkopplung einzuführen:

Wenn nun xn groß ist (es sei daran erinnert, dass xn maximal 1 wird), dann sinkt die Reproduktion auf null. Ist dagegen xn sehr klein, ist die Reproduktion mit einem Parameter nahe dem ursprünglichen r kaum durch beschränkte Ressourcen behindert, wie oben schon überlegt. Mit dieser neuen Definition der Reproduktionsrate entsteht die logistische oder quadratische Abbildung,

War ƒ(x) bei unbeschränkten Ressourcen als lineare Funktion einfach eine Gerade (Abb. 1a), so ist sie nun, unter dem Einfluss von Rückkopplung durch beschränkte Ressourcen, als quadratische Funktion eine umgedrehte Parabel (Abb. 1b). Die Generationen können wir aber, wie gewohnt, konstruieren. Hierbei ergibt sich ein merkwürdiges neues Phänomen: Die Generationen streben über die Jahre n auf eine bestimmte Population x* zu, die sich nicht mehr ändert. Beginnt man mit einer anderen Ausgangspopulation x0, so erreicht man nach vielen Generationen wieder dieselbe Population x*. Startet man zufällig sofort mit x0 = x*, so bleibt die Population für jede Generation bei dem Wert x*. Man nennt...