Biophysik

Prof. Dr. Werner Mäntele (em.) lehrte an der Universität Frankfurt.

Vorwort 11
1 Biophysik im Umfeld von Physik, Chemie,
Biochemie, Biologie und Medizin 14
1.1 Die Wurzeln der Biophysik 14
1.2 Was ist Biophysik? 15
1.3 Biophysik und Strukturbiologie 17
1.4 Längenskalen der Biophysik 17
1.5 Zeitskalen der Biophysik 18
1.6 Energieskalen der Biophysik 20
1.7 Kräftebereiche bei Biopolymeren 22
1.8 Wunsch und Wirklichkeit bei der molekularen Biophysik 22
1.9 Komplementäre Methoden ergeben eine Gesamtsicht 24
1.10 Einzelne Moleküle oder Ensembles? 26
2 Bindungen, Wechselwirkungen und Kräfte bei Molekülen 27
2.1 Bildung von Molekülorbitalen 27
2.2 Elektronenaffinit? und chemische Bindung 28
2.3 Bindungstypen 29
2.4 Kräfte und Wechselwirkungen 30
2.5 Typische Bindungsenergien und Bindungsabst?de 32
2.6 Kräfte, Wechselwirkungen und Kraftfelder 35
3 Aufbau von Proteinen 38
3.1 Proteine als Alleskönner 38
3.2 Aminosäuren als Bausteine für Proteine 39
3.3 Stereoisomere von Aminosäuren 41
3.4 Aminosäuren verknüpfen durch Peptidbindungen 42
3.5 Struktur der Peptidbindung 43
3.6 Räumliche Anordnung von Peptidgruppen
in einer Kette von Aminosäuren 44
3.7 Strukturbildung 46
3.8 Hierarchie der Wechselwirkungen in Proteinen 47
3.9 Bildung typischer Sekundärstrukturelemente 48
3.10 Häufigkeit von Sekundärstruktur-Merkmalen 51
3.11 Vorhersage von Sekundärstrukturen 51
3.12 Ionisationsgleichgewichte von Aminosäuren und Peptiden 52
3.13 Ladungen von Peptiden und Proteinen 54
4 Lipide als Bausteine biologischer Membranen 56
4.1 Phospholipide 57
4.2 Konformation von Lipiden und Phasenübergänge
bei Lipidmembranen 59
4.3 Dynamik von Lipidmolekülen in der Membran 62
4.4 Lipidvesikel als Transportmittel für Medikamente 64
5 Strukturen und Eigenschaften biologischer Membranen 66
5.1 Membranproteine 67
5.2 Außenmembranen und Zelloberflächen 68
5.3 Charakterisierung von Lipideigenschaften 69
5.4 Künstliche Membransysteme für die Untersuchung
von Membran- und Proteineigenschaften 71
5.5 „Black-Lipid-Filme“ zur Untersuchung
von Permeabilit und Transport durch Membranen 73
6 Elektrische Eigenschaften von Lipidmembranen 75
6.1 Leitfähigkeit und Kapazit der Membran 75
6.2 Gesamtkapazit einer Zelle 78
6.3 Zellpotenziale erzeugen extreme elektrische Felder 80
6.4 Wechselspannungsverhalten der Lipidmembran 82
6.5 Manipulation von Zellen in elektrischen Feldern 83
7 Transport durch Membranen 85
7.1 Passiver und aktiver Transport 86
7.2 Strukturen und Moleküle beim Membrantransport 88
7.3 Membrantransport mittels Carriermolekülen 92
7.4 Protonencarrier in der Membran 95
8 Ionendiffusion, Diffusionspotenziale und Grenzflächenpotenziale
an Membranen 98
8.1 Diffusionspotenzial 98
8.2 Potenzial- und Konzentrationsverlauf an einer Membran 103
9 Biologische Energieformen und Energietransformationen 107
9.1 Energieformen 107
9.2 Thermodynamische Größen zur Beschreibung
von biologischen Energietransformationen 108
9.3 Kopplung von Transportprozessen an die
chemischen Potenziale von Spaltungsreaktionen 110
9.4 Chemiosmotische Hypothese 113
9.5 Klassifizierung von ATPasen 114
9.6 Photosynthese 118
9.7 Strahlungsloser Energietransfer zwischen Pigmentensembles 122
9.8 Elektronentransfer in photosynthetischen Reaktionszentren 123
9.9 Oxygene Photosynthese bei Pflanzen und
Blaualgen (Cyanobakterien) 126
10 Chemische und biochemische Reaktionen 129
10.1 Grundlagen 129
10.2 Standardzustände 130
10.3 Geschwindigkeit chemischer Reaktionen 134
10.4 Enzymreaktionen und Enzymkinetik 140
11 Strukturanalyse I:
Hochauflösende Strukturuntersuchungen 144
11.1 Grundlagen 144
11.2 Röntgenbeugung und Proteinkristallografie 145
11.3 Zweidimensionale NMR-Spektroskopie 150
11.4 Besetzungsgleichgewichte 152
11.5 Von der 1-D-NMR-Spektroskopie zur
2-D-NMR-Spektroskopie 153
11.6 Festkörper-NMR 154
11.7 „Magic-Angle-Spinning“-NMR-Spektroskopie 156
12 Strukturanalyse II:
Mikroskopie, Elektronenmikroskopie,
Elektronenbeugung und Neutronenbeugung 159
12.1 Grundlagen 159
12.2 Elektronenmikroskopie 162
12.3 Rasterelektronenmikroskopie 165
12.4 Elektronenmikroskopie zur hoch auflösenden Strukturbestimmung 166
12.5 Zusammenspiel von Auflösung, Kontrast und
Strahlenschäden in der Elektronenmikroskopie 170
12.6 Neutronenbeugung 170
13 Optische spektroskopische Methoden I: Absorptionsmethoden 173
13.1 Spektralbereiche elektromagnetischer Strahlung 173
13.2 Übersicht über die optischen spektroskopische Methoden 175
13.3 Beschreibung der elektromagnetischen Welle 177
13.4 Energieniveaus von Molekülen 180
13.5 Banden statt Linienspektren 187
14 Optische spektroskopische Methoden II: Absorptionsmessungen 189
14.1 Quantitative Spektroskopie: Lambert-Beer-Gesetz 189
14.2 Typische Fehler bei der Absorptionsspektroskopie 191
14.3 Spektrometer 193
14.4 UV-Absorption von Biopolymeren 199
14.5 Absorption von chromophoren Gruppen im
sichtbaren Spektralbereich 202
15 Optische spektroskopische Methoden III:
Fluoreszenzspektroskopie 205
15.1 Grundlagen 205
15.2 Fluoreszenzspektrometer 207
15.3 Emissions- und Anregungsspektren 208
15.4 Fluoreszenzlöschung 209
15.5 Förster-Resonanz-Energietransfer (FRET) 210
15.6 Natürliche und künstliche Fluorophore und Fluoreszenzsonden 215
16 Optische spektroskopische Methoden IV:
Infrarotspektroskopie 218
16.1 Grundlagen 218
16.2 Techniken in der Infrarotspektroskopie 222
16.3 Probenherstellung 226
16.4 Infrarotspektroskopie mit evaneszenten Wellen:
ATR-Spektroskopie 228
16.5 Zuordnung von Schwingungsspektren 229
16.6 Absorption der Peptidbindung 232
16.7 Absorption von Aminosäureseitenketten 236
16.8 Differenzspektren: Die Detektion einzelner Bindungen 237
16.9 Infrarotspektroskopie mit multivariaten und
chemometrischen Methoden 240
17 Optische Spektroskopie V: Spezielle Techniken 243
17.1 Lichtstreumethoden 243
17.2 Näherungsmethoden für Lichtstreumessungen 244
17.3 Photoakustische Spektroskopie 249
17.4 Lochbrennspektroskopie 252
17.5 Spektroskopie mit linear polarisiertem Licht 253
17.6 Spektroskopie mit zirkular polarisiertem Licht 255
18 Rastersondentechniken 257
18.1 Grundlagen 257
18.2 Rastertechniken 258
18.3 Messung magnetischer und elektrischer Kräfte
mit dem Rastersondenmikroskop 266
18.4 Das Rastersondenmikroskop als Nano-Manipulator 267
18.5 Rastersondentechniken für optische Messungen im Nahfeld 267
19 Sedimentations- und Zentrifugationstechniken 269
19.1 Grundlagen 269
19.2 Zentrifugation 271
19.3 Analytische Ultrazentrifugation zur Größenanalyse
bei Biopolymeren und Nanopartikeln 274
20 Strahlen- und Umweltbiophysik 278
20.1 Dosisbegriffe 281
20.2 Grenzwerte für den Strahlenschutz 284
20.3 Dosisdefinition bei nichtionisierender Strahlung 284
20.4 Wechselwirkung ionisierender Strahlung mit Materie 285
20.5 Radioaktive Strahlung und radioaktive Präparate 291
20.6 Dosimetrie 294
20.7 Abschirm- und Schutzmaßnahmen f? Röntgen-,
Gamma- und Teilchenstrahlung 297
20.8 Strahlenbelastung der Bevölkerung in Deutschland 299
20.9 Physikalische, chemische und biologische Strahlenwirkung 302
20.10 Nichtionisierende Strahlung und EMF-Belastung 304
Literaturverzeichnis 309
Register 312