1 Zellorganisation

T. Kietzmann

1.1 Zellkommunikation: Überblick

1.1.1 Zellkommunikation

1.1.1.1 Signalübertragung

Die interzelluläre Signalübertragung kann auf verschiedenen Wegen erfolgen:

• Endokrine Signalleitung: Sie erfolgt über Hormone auf dem Blutweg. Hierbei können Signale weitläufig über den gesamten Körper verteilt und weit entfernt liegende Zielorgane erreicht werden.

• Parakrine Signalleitung: Sie erfolgt durch Diffusion von Hormonen oder hormonähnlichen Stoffen im Interzellularraum der Zellen. Es werden überwiegend nur benachbarte Zellen angesprochen. Ein Sonderfall ist die autokrine Signalleitung. Hierbei bildet eine Zelle ein Signal, das nach Freisetzung wieder an Rezeptoren der gleichen signalbildenden Zelle selber sowie Rezeptoren unmittelbar benachbarter Zellen des gleichen Zelltyps bindet (feedback).

• Synaptische Signalleitung: Zwischen den Neuronen des Nervensystems werden Signale überwiegend elektrisch, durch Änderungen des Membranpotenzials, entlang eines Zellfortsatzes (Axon) transportiert. Wenn die Potenzialänderung die Synapse erreicht, kann es über Gap Junctions elektrisch oder über die Freisetzung von sogenannten Neurotransmittern in ein chemisches Signal umgewandelt und weitergegeben werden. In der Physiologie findest du Details zur Erregungsausbreitung und der Weitergabe der Erregung an Synapsen.

• Kontaktabhängige (juxtakrine) Signalleitung: Sie erfolgt nur bei Zellen, die in unmittelbarem Kontakt miteinander stehen (z.B. Zellen des Immunsystems). Dieser Kontakt kann einerseits über Gap Junctions erfolgen, was die Passage/Diffusion von kleinen Molekülen (intrazellulären Mediatoren) erlaubt. Andererseits können zwei Zellen komplementäre membrangebunde Proteine (Zelle 1 mit Ligand, Zelle 2 mit Rezeptor) auf ihrer Oberfläche exprimieren. Diese Form findet man häufig bei den Zellen des Immunsystems.

1.1.1.2 Signalmoleküle

Signalmoleküle unterschiedlicher Herkunft können die Kommunikation zwischen benachbarten oder weit entfernten Zellen vermitteln. Man unterscheidet neben elektrischen Signalen:

• Gase (z.B. NO)

• Ionen (z.B. Ca2+)

• Photonen (Licht)

• Aminosäurederivate (z.B. Adrenalin, Noradrenalin, Thyroxin, Histamin, GABA)

• Peptide (z.B. Glucagon, Insulin)

• Proteine (z.B. EGF, NGF)

• Steroide (z.B. Cortisol, Estradiol, Testosteron)

• Fettsäurederivate (z.B. Prostaglandine).

Die meisten Signalmoleküle, wie z.B. Adrenalin und Noradrenalin, sind hydrophil und können die lipophile Zellmembran nicht durchqueren. Zur Signalweitergabe binden sie an extrazelluläre membranständige Rezeptoren, über die die Information in die Zelle weitergeleitet werden kann. Diese Signalmoleküle werden als First Messenger bezeichnet. Intrazellulär wirkende Signalmoleküle, die als Reaktion auf die Bindung des First Messengers an den Rezeptor generiert werden, heißen Second Messenger.

Lipophile Signalmoleküle, wie z.B. Steroidhormone, können durch die Zellmembran ins Zellinnere gelangen und dort an intrazelluläre Rezeptoren binden.

Nähere Informationen zu intrazellulären und membranständigen Rezeptoren und Second-Messenger-Systemen findest du in der Biochemie.

1.2 Interphase, Mitose und Zellzykluskontrolle

▶ Mitose und ▶ Interphase sind die beiden Abschnitte des Zellzyklus eukaryotischer Zellen.

Als Mitose bezeichnet man den Prozess der Kernteilung, auf den die ▶ Zytokinese (die eigentliche Zellteilung) folgt.

In der Interphase, dem Abschnitt zwischen zwei Kernteilungen, werden die Zellen auf die kommende Mitose vorbereitet. Beide Phasen sind essenziell für die Vermehrung von Zellen und somit für das Überleben des Organismus. Der Zellzyklus muss daher streng kontrolliert werden.

Während Interphase und Mitose durchläuft die Zelle 3 ▶ Kontrollpunkte, die den korrekten Ablauf des Zellzyklus sicherstellen. An den Kontrollpunkten in ▶ G1-, ▶ G2- und ▶ M-Phase wird darüber entschieden, ob der Zellzyklus weiterläuft, unterbrochen wird (Arretierung), oder der programmierte Zelltod, die ▶ Apoptose, eingeleitet wird.

1.2.1 Interphase

Der Teilungszyklus einer Zelle beginnt in der Interphase. Diese dient dem Wachstum der Zelle, der Replikation der DNA und der Vorbereitung auf die Mitose.

Die Interphase des Zellzyklus lässt sich in 3 prinzipiell aufeinanderfolgende Abschnitte einteilen (G1, S und G2), von denen sich eine spezielle Ruhephase (G0) abgrenzen kann.

1.2.1.1 G1-Phase

Die mitotisch entstandenen Zellen gehen in die G1-Phase über. Zu diesem Zeitpunkt sind die Zellen diploid mit jeweils einem Chromatid; also 2 Chromatiden pro homologem Chromosomenpaar. In der G1-Phase werden Proteine und Lipide gebildet, die Zelle wächst und erreicht ihr typisches Kern-Plasma-Verhältnis. Die G1-Phase ist die normale Arbeitsphase der Zellen.

1.2.1.2 G0-Phase

Vor allem hochdifferenzierte Zellen können von der G1- in die G0-Phase übertreten; in dieser Phase erledigen sie spezielle Aufgaben und bereiten sich nicht auf eine weitere Teilung vor. Zu diesen Zellen gehören z.B. Zellen des Nervensystems, Hepatozyten oder Pneumozyten vom Typ I. Andere Zellen verharren in einem Ruhezustand, bis bestimmte Signale die Fortführung des Zellzyklus wieder anstoßen. So können beispielsweise Endothelzellen nach Verletzungen wieder in die G1-Phase eintreten.

1.2.1.3 Späte G1- und S-Phase

Wenn ein bestimmtes Kern-Plasma-Verhältnis beim Zellwachstum überschritten wird, wird in Vorbereitung auf die bevorstehende Mitose die DNA-Synthesephase (S-Phase) eingeleitet. Sie dauert ca. 6–8 Stunden. Die DNA wird repliziert und es bildet sich bei beiden Chromosomen ein zweites Chromatid aus (DNA-Replikation).

In der S-Phase werden außerdem Histone zur Verpackung der entstehenden DNA und Replikationsenzyme produziert. Das zweiteilige Zentriol (Diplosom) im Zytoplasma der Zelle verdoppelt sich in der S-Phase. Aus dieser Verdopplung resultieren die zwei Zentrosomen (Zentralkörperchen), die während der Mitose die zytoplasmatischen Ansatzpunkte der ▶ Spindelfasern darstellen.

1.2.1.4 G2-Phase

An die S-Phase schließt sich die G2-Phase an. Diese relativ kurze Phase dauert 2–4 Stunden und dient der Vorbereitung auf die Kern- und Zellteilung. Durch die Replikation der DNA in der S-Phase bestehen die Chromosomen in der G2-Phase aus jeweils zwei Schwesterchromatiden. Wie bereits in der S-Phase werden auch in der G2-Phase weitere zellteilungsspezifische Proteine synthetisiert. In Geweben lösen sich die Zellen aus dem Zellverband und runden sich ab. Die G2-Phase dient außerdem der...