1 Stofftransport

S. Grissmer

1.1 Osmose und Diffusion

Diffusion. Als Diffusion bezeichnet man den Ausgleich eines Konzentrationsgefälles. Teilchen diffundieren vom Ort ihrer höheren zum Ort ihrer niedrigeren Konzentration. Teilchen können auch durch Membranen diffundieren. Sie folgen auch hier ihrem Konzentrationsgefälle und diffundieren durch die Membran, bis die Konzentration auf beiden Seiten gleich ist. In der Biochemie und Physiologie spricht man in solchen Fällen von einem ▶ passiven Transport.
Beschrieben wird die Diffusion durch das Fick’sche Diffusionsgesetz.

Osmose. Als Osmose bezeichnet man die Diffusion von Lösungsmittel durch eine semipermeable (= halbdurchlässige) Membran, die nur für das Lösungsmittel, nicht aber für die in ihm gelösten Stoffe durchlässig ist. Das Lösungsmittel Wasser versucht durch die Diffusion durch die Membran die konzentriertere Seite zu verdünnen, solange bis sich die Stoffkonzentrationen auf beiden Seiten der Membran ausgeglichen haben.
Beschrieben wird die Osmose durch das Gesetz von van’t Hoff.

1.2 Transport durch Membranen

Für den Transport von Stoffen stehen einer Zelle mehrere Mechanismen zur Verfügung. Beim Transport durch Membranen unterscheidet man zwischen ▶ passivem Transport, bei dem keine Energie benötigt wird, und ▶ aktivem Transport, der mit Energieverbrauch verbunden ist.

1.2.1 Passiver Transport

Beim passiven Transport werden Substanzen ohne Energieverbrauch transportiert. Zu den passiven Transportformen zählt man die einfache und die erleichterte Diffusion.

1.2.1.1 Einfache und erleichterte Diffusion

Als Diffusion bezeichnet man die Bewegung von Teilchen aufgrund eines Konzentrationsgradienten in Gasen oder wässrigen Lösungen . Auch durch Lipidmembranen können Teilchen diffundieren.

Einfache Diffusion. Die einfache Diffusion findet ohne Hilfsproteine direkt durch Zellmembranen statt und kommt nur für sehr kleine oder lipidlösliche Moleküle (z.B. O2, CO2, N2, Ethanol) infrage. Ihre Diffusionsgeschwindigkeit hängt vom Konzentrationsunterschied, von der Molekülgröße, ihrem lipophilen Charakter und der Größe ihrer Hydrathülle ab.

Erleichterte Diffusion. Für geladene Teilchen (Ionen) sind die Phospholipiddoppelschichten der Zellmembran praktisch unpassierbar (impermeabel). Der Transport größerer oder geladener Teilchen erfordert daher Kanalproteine oder auch spezifische Transportproteine (Carrier).

• Kanalproteine sind kleine, in die Zellmembran eingelagerte Proteine, die Kanäle oder Poren ausbilden, durch die die entsprechenden Teilchen entlang ihres Konzentrationsgradienten wandern können.

• Carrier binden an die zu transportierende Substanz, der Transport erfolgt aber dennoch passiv entlang des Gradienten.
  Wie bei der einfachen Diffusion muss der Körper keine Energie für den Transport aufwenden, sondern der Konzentrationsgradient ist die treibende Kraft. Beispiele dafür sind die Glucosetransporter ( ▶ GLUTs). So nehmen z.B. Skelettmuskel- und Fettzellen Glucose durch carriervermittelte Diffusion über GLUT4 auf und auch die Blut-Hirn-Schranke überwindet Glucose passiv über Carrier – dort ist es GLUT1.
  

Da die erleichterte Diffusion auf die Kanal- oder Carrierproteine angewiesen ist und diese nur in begrenzter Zahl zur Verfügung stehen, weist sie eine Sättigungskinetik nach Michaelis-Menten auf.

1.2.2 Aktiver Transport

Um Stoffe, die nicht aufgrund eines elektrischen Gradienten oder Konzentrationsgradienten durch die Membran getrieben werden oder die gegen einen bestehenden elektrochemischen Gradienten bewegt werden sollen, transportieren zu können, muss aktiv Energie aufgewendet werden. Der aktive Transport:

• unterliegt einer Sättigungskinetik, d.h., die maximale Transportkapazität ist begrenzt

• ist auf Energiezufuhr angewiesen

• ist mehr oder weniger spezifisch; wenn er für eine ganze Substanzgruppe spezifisch ist, konkurrieren die verschiedenen Substanzen um den Transport.

1.2.2.1 Formen des aktiven Transports

Cotransport. Werden zwei oder mehr Substanzen transportiert, unterscheidet man – je nach Richtung des Transportprozesses – Symport und Antiport. Beispiele dafür sind:

• Symport: Die Substanzen werden in dieselbe Richtung transportiert.

• Antiport: Die Substanzen werden in entgegengesetzte Richtungen transportiert.

Elektrogener Transport. Beim elektrogenen Transport werden netto Ladungen durch die Membran verschoben. Beispiele dafür sind:

• Na+-Glucose-Symport: transportiert 1 Na+, also eine positive Ladung, nach innen.

• Na+-K+-ATPase: 3 Na+-Ionen werden aus der Zelle transportiert und 2 K+-Ionen in die Zelle hinein; das macht einen Nettotransport von einer positiven Ladung nach außen.

• ▶ Na+/Ca2+-Antiport: 1 Ca2+-Ion wird nach außen transportiert und 3 Na+-Ionen nach innen ; das ergibt einen Nettotransport von einer positiven Ladung nach innen.

Elektroneutraler Transport. Ein Transportprozess ist elektroneutral, wenn entweder nur ungeladene Teilchen transportiert werden oder wenn gleich viele „Ladungen“ die Zelle verlassen wie hineinwandern. Ein Beispiel dafür ist:

• Na+/H+-Austauscher

1.2.2.2 Primär aktiver Transport

Wird für einen Transportprozess direkt ATP verbraucht, handelt es sich um einen primär aktiven Transport. Das Transportprotein ist eine ATPase.

Den wichtigsten primär aktiven Transportprozess leistet die ubiquitär vorkommende Na+/K+-ATPase. Sie ist für die Aufrechterhaltung der Na+- und K+-Ionenkonzentrationen intra- und extrazellulär verantwortlich. Die Na+/K+-ATPase bindet ATP, das sie in ADP und anorganisches Phosphat (Pi) spaltet, und nutzt die dabei frei werdende Energie für den Ionentransport.

Weitere wichtige ATPasen sind die Ca2+-ATPasen im endoplasmatischen und sarkoplasmatischen Retikulum und in der Plasmamembran, die H+/K+-ATPasen der Belegzellen im Magen und der renalen Sammelrohre sowie die H+-ATPase der Lysosomen.

1.2.2.3 Sekundär aktiver Transport

Wird für einen Transportprozess nicht direkt ATP verbraucht, sondern ein unter Energieverbrauch aufgebauter Konzentrationsgradient als treibende Kraft genutzt, spricht man von einem sekundär aktiven Transport. Im Darm und in den Nierentubuli wird z.B. ein Na+-Ionen-Gradient genutzt, der durch eine Na+/K+-Pumpe aufgebaut wurde, um Glucose und Aminosäuren gegen ihren Konzentrationsgradienten im Symport mit Na+ in die Zelle zu transportieren.

1.2.3 Transportproteine in Membranen

Zentraler Bestandteil der erleichterten Diffusion und jeglichen aktiven Transports ist ein Membranprotein, welches die Transportfunktion übernimmt. Solche Proteine sind z. B. Ionenkanäle, Porine oder Transporter.

1.2.3.1 Ionenkanäle

Ionenkanäle haben eine zentrale Pore, die oft selektiv ein bestimmtes Ion passieren lassen kann. Der Durchtritt erfolgt in Richtung des elektrochemischen Gradienten, ist also direkt abhängig vom Membranpotenzial. Die meisten Ionenkanäle sind streng kontrolliert. Ihr Öffnungszustand wird reguliert durch

• das Membranpotenzial (spannungsgesteuerte Kanäle)

• einen spezifischen Liganden (ligandengesteuerte Kanäle)

1.2.3.2 Porine

Porine sind Kanäle in biologischen Membranen, die in der Regel Moleküle bis zu einer bestimmten Größe...