1Bakterien

Die bakterielle Welt ist genetisch, physiologisch und sogar morphologisch außerordentlich vielfältig. Dennoch entdeckt man bei der Betrachtung grundlegender zellbiologischer Eigenschaften genügend Gemeinsamkeiten, um einen bakteriellen Typus definieren zu können. Die Größe der Zellen gehört durchaus nicht dazu. Die kleinsten bekannten Bakterien sind nicht länger als 0,3 µm (1 µm = 10–3 mm), die größten kann man mit etwa 1 mm Länge bequem mit bloßem Auge sehen. Charakteristischer ist der Blick auf die Kompartimentierung der Zellen mit Membranen. Eukaryontische Zellen haben mehr morpho­logisch abgegrenzte Reaktionsräume als Bakterien. Zellkern, Mito-chondrien und Plastiden sind gut erkennbar und anhand der dort stattfindenden Reaktionen sehr gut charakterisiert. Allerdings darf man sich die bakterielle Zelle durchaus nicht wie einen Sack vor­stellen, in dem die Reaktionen unkoordiniert ablaufen. Auch hier sind sehr viele Reaktionen membrangebunden und es gibt sogar Bakterien, aus der Planctomyces/Gemmata-Gruppe, deren Genom zellkern­artig von Membranen umschlossen ist (Abb. 1.1).

Abb. 1.1 Bakterien der Planctomyces/Gemmata-Gruppe haben das Zellkernprinzip erfunden: Das Genom ist in eine Membranhülle verpackt.

Das bakterielle Genom besteht im typischen Fall aus einem einzigen, ringförmigen DNA-Molekül. Diese Regel gilt jedoch nicht für alle Bakterien. Die Größe bakterieller Genome variiert zwischen 0,6 und etwa 14 Millionen bp (Basenpaare) (Tab. 1.1). Somit gibt es durchaus Genome in Prokaryonten, die größer sind als die Genome einfacher Eukaryonten (Bäckerhefe: ca. 12 Millionen bp). Tendenziell haben die Genome obligater Parasiten kleinere Genome, weil sie im Laufe der Evolution Gene verlieren. Typisch für viele bakterielle Gruppen sind Plasmide, meist kleine, ringförmige DNAs, die zusätzlich zum Genophor vorkommen und oft für zusätzliche Stoffwechselwege oder Antibiotikum-Resistenzen kodieren. Auch scheinbar kleine DNA-Moleküle sind ausgestreckt sehr lang. Eine DNA von 3 Millionen bp ist etwa 1 mm lang. Da bakterielle Zellen im typischen Fall nur wenige µm lang und 1 µm dick sind, wird die DNA in engen Schleifen um basische Proteine gewickelt, damit sie in der Zelle Platz findet.

Der Transkriptionsapparat der Bakterien weist über alle Gruppen hinweg sehr große Ähnlichkeiten auf. Die Promotoren teilen funktionell vergleichbare Sequenzmotive, und die Zusammensetzung der Untereinheiten der RNA-Polymerase ist sehr ähnlich (Abb. 1.2). Für die Erkennung der Promotoren ist insbesondere die σ-Untereinheit der Polymerase zuständig. Viele Bakterien benutzen mehrere verschiedene σ-Faktoren und schaffen damit die Basis für eine zeit- oder entwicklungsabhängige Regulation der Transkription.

Abb. 1.2 Schematischer Aufbau der bakteriellen RNA-Polymerase

Bakterien haben charakteristische, biochemisch eindeutig erkennbare Ribosomen mit weitgehend konstanten Eigenschaften. Der grundsätzliche Aufbau aus zwei Untereinheiten mit definierten Sedimentationskonstanten, 30 S (Svedberg-Einheit) und 50 S, ist immer gleich, während das komplette Ribosom in der Ultrazentrifuge mit 70 S sedimentiert (Abb. 1.3). Auch Anzahl und Größe der ribosomalen RNAs und der ribosomalen Proteine sind sehr gut vergleichbar. Die Funktion bakterieller Ribosomen ist besonders bei den beiden großen Modellorganismen, dem Gram-negativen Enterobakterium Escherichia coli und dem Gram-positiven Sporenbildner Bacillus subtilis, im Detail studiert. Hier wurden die meisten Erkenntnisse über Ablauf und Regulation der Translation gewonnen.

Abb. 1.3 Schematischer Aufbau bakterieller Ribosomen

Die bakterielle Zelle ist von der Zellmembran umgeben, die wie in allen anderen Zellen die Reaktionsräume des Cyto-plasmas nach außen abschließt und mithilfe zahlreicher, biochemisch sehr verschiedener Transportkanäle und Transportmechanismen den Im- und Export benötigter bzw. nicht mehr benötigter Substanzen vermittelt. Für alle Substanzen, die durch die Membran transportiert werden müssen, gibt es sehr spezifisch arbeitende Transporter. Die Grundstruktur der Membranen, nämlich die Doppelschicht aus Fettsäure-
estern des Glycerins, ist für alle wasserlöslichen Substanzen und natürlich auch für Wasser selbst undurchlässig. Die Membraneigenschaften werden in erheblichem Maße von den Verhältnissen...