Zellbiologie (eBook)
592 Seiten
Georg Thieme Verlag KG
978-3-13-240229-4 (ISBN)
Helmut Plattner Joachim Hentschel: Zellbiologie
Innentitel 4
Impressum 5
Vorwort zur 5. Auflage 6
Inhaltsverzeichnis 8
1 Der lange Weg der Zellenlehre zur modernen Zellbiologie – eine kurze Geschichte 17
2 Größenordnungen in der Zellbiologie – ein weiter Bereich 31
3 Zelluläre Strukturen – Sichtbarmachung mithilfe mikroskopischer Techniken 37
Das Lichtmikroskop 37
Konventionelle Lichtmikroskopie 40
Neue Entwicklungen in der Lichtmikroskopie 42
Das Elektronenmikroskop (EM) 46
Das Transmissions-Elektronenmikroskop 48
Das Raster-Elektronenmikroskop (REM) 52
4 Grundbaupläne – ein Überblick über zelluläre Organisationsformen 56
Kennzeichen einer lebenden Zelle 56
Die zwei Kategorien von Zellen 66
Die Prokaryotenzelle im Vergleich zur Eukaryotenzelle 67
Die Bakterienzelle 68
Die Eukaryotenzelle 75
5 Der „Stoff“, aus dem die Zellen sind – molekulare Bausteine 86
Pauschale Zusammensetzung von Zellen 86
Phospholipide 87
Aminosäuren und Proteine 94
Zucker 102
Pyrimidin- und Purin-Basen der „Nukleinsäuren 105
6 Biomembranen und das „innere Milieu“ der Zelle – was die Zelle zusammenhält 109
Biomembranen als selektive Barrieren 110
Semipermeabilität der Zellmembran 110
Grundsätzliche Beobachtungen zum Aufbau der Zellmembran 112
Das „innere Milieu“ der Zelle 115
Transportphänomene an Biomembranen 116
Struktur von Biomembranen 124
Die Proteine von Biomembranen 125
Die Glykokalyx und Übersicht über die Membrankomponenten 134
Übersicht über die Funktion der Zelloberfläche 139
Intrazelluläre Signaltransduktion 143
7 Der Zellkern – „Kommandozentrale“ der Zelle 152
Funktionelle Aspekte 153
Transkription aktiver Gene und anschließende Translation der Transkripte in Proteine 158
Bau des Zellkerns 161
Die Struktur des Chromatins 164
Der Chromosomensatz der Zelle 172
Nukleolus und Biogenese der Ribosomen 174
Kernporen 176
DNA als effizienter Informationsträger 181
8 Molekularbiologische Methoden – wichtiges Werkzeug der Zellbiologie 184
Neues Werkzeug für alte Probleme 185
Isolierung von Proteinen 186
Identifikation, Isolierung und Nachbau von Nukleotidsequenzen 189
Gentechnische Methoden in der Zellbiologie 196
Ausblick auf weitere Anwendungen 205
9 Proteinsynthese – Umsetzung von Botschaften aus dem Zellkern 209
Zusammensetzung und Bau von Ribosomen 209
Das Prinzip der Synthese von Proteinen und ihrer Verteilung in der Zelle 211
Ablauf der Synthese von Proteinen 215
Freie und membranständige Ribosomen 217
10 Der Golgi-Apparat – „Verschiebebahnhof“ der Zelle 222
Aufbau und Lage des Golgi-Apparates 223
Endfertigung von Proteinen und z.€?T. von Lipiden 225
11 Struktur- und Funktionsanalyse – wie sie einander ergänzen 234
Zerlegung der Zellen in ihre Bestandteile 234
Die Technik der Zellfraktionierung 234
Die Ultrazentrifuge 238
Lokalisierung und Messung von Enzymen 239
Elektronenmikroskopische Darstellung eines Leitenzyms am Beispiel der sauren Phosphatase in Lysosomen 239
Spektralphotometrischer Nachweis eines Leitenzyms am Beispiel der sauren Phosphatase von Lysosomen 239
Radioaktive Markierung und ihre „Lokalisierung 243
Pulsmarkierung 243
Radioaktivitätsmessung 244
Autoradiographie 244
Antikörper im Dienste der zellbiologischen Forschung 247
Markierung zellulärer Strukturen 247
Struktur von Antikörper-Molekülen 248
Immunhistochemie und Immuncytochemie 250
Monoklonale Antikörper 251
Analogmarkierung und Affinitätsmarkierung 254
Vielfachmarkierungen 255
Analysen in vivo 256
GFP-Markierung in vivo 256
Die FRAP-Methode 257
Calcium-Messungen 257
12 Das „Exportgeschäft“ – Transport von Molekülen an die Zelloberfläche und Export aus der Zelle 261
Das Prinzip des vesikulären Transportes 261
Allgemeines über die Abgabe von Stoffen (Sekretion) 264
Die Zelle kann sehr verschiedene Stoffe „exportieren 266
Exocytose 267
Ungetriggerte Exocytose 267
Getriggerte Exocytose 270
13 Das „Importgeschäft“ – Aufnahme von Stoffen 281
Endocytose und Phagocytose 281
Endocytose im engeren Sinn 282
Phagocytose 289
Transcytose 290
14 Lysosomen – Abfall-Recycling als altbewährtes Prinzip 292
Was charakterisiert Lysosomen? 292
Adressat mehrerer Transportrouten – Biogenese von Lysosomen 297
Multivesicular Bodies 308
Die Vakuole der Pflanzen – ein Lysosom besonderer Art 308
15 Glattes Endoplasmatisches Retikulum, 311
Glattes ER und Lipidtropfen 312
Glykogen 315
Peroxisomen 317
16 Das Cytoskelett – Stütze und Bewegungsgrundlage 321
Die Komponenten des Cytoskeletts 321
Mikrotubuli 323
Dynamische Instabilität von Mikrotubuli und ihre Beeinflussung durch Toxine 324
Funktionen von Mikrotubuli 326
Mikrofilamente 333
Molekulare Komponenten und Bau von „Mikrofilamenten 333
Funktion von Mikrofilamenten 337
Intermediär-Filamente 348
17 Cilien, Flagellen, Pseudopodien – auch Zellen können sich fortbewegen 350
Schwimmbewegungen (Cilien, Flagellen) 350
Kriechbewegungen (amöboide Bewegung, Chemotaxis) 359
Geschwindigkeiten dynamischer zellulärer Prozesse 365
18 Das Cytosol – mehr als eine inerte Grundmasse 368
Dynamisch strukturierter „Umschlagplatz“ vieler Stoffe 368
Glykolyse 371
Posttranslationale Modifikationen 375
19 Mitochondrien – die „Kraftwerke der Zelle“ 377
Strukturelle Aspekte 378
Funktionelle Aspekte 378
„Semiautonomie“: Mitochondriale DNA und Proteinsynthese 390
Biogenese 391
20 Chloroplasten – die „Solarenergie-Kollektoren“ der Pflanzenzelle 394
Bau und Funktion von Chloroplasten 396
Biogenese von Chloroplasten 407
21 Zellen im Gewebeverband – Zusammenhalt und Kommunikation 410
Zellen im Gewebeverband 411
Tight junctions 414
Adhäsionsgürtel und Fokalkontakte 415
Punktdesmosomen und Hemidesmosomen 419
Der Verbindungskomplex 420
Zell-Zell-Verbindungen ohne assoziierte Filamente 421
Allgemeine Zell-Zell- und Zell-Matrix-Adhäsion 421
Gap junctions 423
Plasmodesmen 425
Zell-Matrix-Verbindungen im Rückblick 425
Die extrazelluläre Matrix „(Interzellularsubstanz) 426
Chemische Synapsen 434
22 Zellzyklus, Kernteilung und Zellteilung – der Lebenskreislauf einer Zelle 435
Körperzellen (somatische Zellen) 436
Der Zellzyklus 436
Die Teilungsspindel 440
Mitose und Cytokinese (Kern- und Zellteilung) 445
Die Cytokinese 449
Regulation des Zellzyklus 450
Geschlechtszellen 452
23 Zellen brauchen Signale zur Differenzierung – Krebs, Apoptose, Epigenetik, Stammzellen 457
Verschiedene Zelloberflächenrezeptoren senden Signale in den Zellkern 459
Rezeptor-Tyrosinkinasen 459
Tyrosinkinase-gekoppelte Rezeptoren 462
Fokalkontakte ohne Rezeptorbindung 463
Ausblicke auf das Phänomen Krebs 465
Apoptose 470
Epigenetik 472
Stammzellen, deren Differenzierung und medizinische Zielsetzungen 475
Stammzellen und deren Differenzierung 476
Medizinische Zielsetzungen 479
24 Besonderheiten der Pflanzenzelle – ein Vergleich mit tierischen Zellen 483
Innere Organisation der Pflanzenzelle 483
Pflanzenzellen sind ähnlich organisiert wie tierische Zellen 484
Die Pflanzenzelle im histologischen Bild 486
Die besondere Rolle von Peroxisomen bei Pflanzen 489
Biogenese 490
Funktion 490
Die Zellwand 494
Chemische Bestandteile 494
Biosynthese und Schichtaufbau 496
Transport von Wasser in der Zellwand 496
Sonderbildungen 497
Zellteilung und Differenzierung bei Pflanzen 498
Unerwartete Fähigkeiten der Pflanzenzelle 502
Tierische und pflanzliche Zelle im „Rückblick – ein Vergleich 507
25 Viren – Komplexe aus Nukleinsäuren und Proteinen 514
Verschiedene Arten von Viren 515
Aufbau 518
Der Weg des Virus durch die Wirtszelle 521
26 Evolution der Zelle – oder: wie das Leben lernte zu leben 525
Präbiotische Evolution 526
Die ersten Zellen 531
Das Problem mit dem Sauerstoff 536
Der Weg zur höheren Zelle 541
Die Symbiose-Hypothese auf dem „Prüfstand 548
Wie ging die Evolution der Zelle weiter? 554
27 Sachverzeichnis 557
1 Der lange Weg der Zellenlehre zur modernen Zellbiologie – eine kurze Geschichte
Zusammenfassung
Die Entwicklung der Zellbiologie ist von einem steten Wechselspiel zwischen methodischer Entwicklung und Formulierung neuer Probleme gekennzeichnet. Dabei werden sehr verschiedenartige Methoden aus Physik, Chemie, Immunologie, Genetik etc. kombiniert, um zu einem integrierten Verständnis der Zelle als elementarem Baustein des Lebens zu gelangen. In diesem Zusammenhang können sich Ergebnisse einer zweckfreien Grundlagenforschung, deren Auswirkungen zunächst kaum vorhersehbar sind, zum Motor des Fortschrittes entwickeln. Auf diese Weise hat die Entwicklung der Zellbiologie die menschlichen Lebensbedingungen nachhaltig beeinflusst.
Großen Entdeckungen gehen meistens große Erfindungen voraus. Da Zellen im Allgemeinen zu klein sind, als dass man sie mit bloßem Auge sehen könnte, bedurfte ihre Entdeckung der Erfindung des Mikroskops – oder wenigstens der Lupe. So konnte in den 60er Jahren des 17. Jahrhunderts Robert Hooke in Oxford an dünn geschnittenem Korkgewebe von Pflanzen erstmals little boxes (kleine Kammern) oder auf Latein „cellulae“ wahrnehmen ( ▶ Abb. 1.1). Eigentlich waren die Strukturen, die er sah, nur die toten Hüllen der Pflanzenzellen, nämlich die verkorkten Zellwände. Immerhin reichten die gesammelten Beobachtungen für ein Buch, welches Hooke 1665 unter dem Titel „Micrographia“ in London publizierte ( ▶ Abb. 1.2).
Abb. 1.1 Die „cellulae“ von pflanzlichem Korkgewebe: a Längsschnitt, b Querschnitt, wie sie Robert Hooke 1665 erstmals in seinem Werk „Micrographia“ abgebildet hat.
Abb. 1.2 Textausschnitt aus der „Micrographia“ (1665) von Robert Hooke. Seine Weitsicht ließ ihn bereits erkennen, wie bedeutsam die enge Verflechtung von strukturellen und funktionellen Aspekten (inward motions) einmal sein würde. Damit hat er ein immer noch gültiges Grundanliegen der Zellbiologie vorweggenommen.
Eigentlich sollte Hooke Luftpumpen für seinen Chef, einen ernsthaften Physiker, bauen – der Mikroskopbau war nur sein Hobby. Zwei Linsen hatte er in einer Röhre in geeignetem Abstand angebracht, ganz wie dies heute noch beim „zusammengesetzten Mikroskop“ üblich ist, und erreichte so eine ca. 30-fache Vergrößerung. Hooke war nicht der Erste, der auf die Idee gekommen war, ein Vergrößerungsgerät aus zwei Linsen anzufertigen. So baute Galileo Galilei nicht nur Fernrohre für die Beobachtungen der Planeten und deren Monde, sondern er hatte bereits 1624 ein Mikroskop vorgestellt, „per vedere da vicino le cose minime“ (um die kleinsten Dinge aus der Nähe zu sehen). Verwendung aber fanden diese Geräte bestenfalls bei reichen Leuten, um nachzusehen, wie jene Marterwerkzeuge von lästigen Stechinsekten aussehen, von denen sie geplagt wurden. Lupen und Mikroskope dienten also zu jener Zeit lediglich als „Flohgläser“. Die Zeit war noch nicht reif, nach Bausteinen des Lebens zu suchen, das Problem war noch nicht erkannt und niemand stellte die entscheidenden Fragen. Fast niemand.
Beobachtung erster lebender Zellen: Protozoen, Blutzellen und Spermien Eine Ausnahme war der holländische Leinenhändler Antony van Leeuwenhoek (Löwenhuk gesprochen) in Delft, ein Zeitgenosse Hookes. Sein Mikroskop war nur eine einfache Linse aus Eigenfertigung, allerdings nach sorgsam gehütetem Geheimnis so geschliffen, dass der Farbfehler (chromatische Aberration) bereits weitgehend korrigiert war und eine ca. 100-fache Vergrößerung erreicht werden konnte. Die wenige Millimeter große Linse war in der Bohrung eines Blechstücks befestigt und darüber war eine einfache Objekthalterung angebracht. Van Leeuwenhoek war wohl der Erste, der lebende Zellen wahrgenommen hat: Protozoen (aus Tümpelwasser), Blutzellen und Samenzellen (Spermatozoen). Er beobachtete, wie diese sich mit ihrem Schwanz schlängelnd fortbewegen und nannte sie „animalculae“ (Tierchen). Unübersehbar war, dass diese Zellen mit einem Saft gefüllt sind. Gelegentlich konnte er eine kompaktere Innenstruktur, den Zellkern, wahrnehmen. Van Leeuwenhoeks Beobachtungen fanden ein offenes Ohr bei der Britischen Royal Society und in ihrem Publikationsorgan (Proceedings) kam van Leeuwenhoek häufig zu Wort.
Erstaunlich ist dann die absolute Funkstille über mehr als 150 Jahre. Erst ab 1838 kann man eigentlich vom Beginn der Zellenlehre sprechen. Der deutsche Botaniker Matthias Schleiden erkannte, dass Pflanzen aus Zellen aufgebaut sind, aus einer Unzahl von Zellen, da diese nur ca. 20 bis 50 μm groß sind. Wieder kam, wie schon in den Uranfängen, die klare Umgrenzung der pflanzlichen Zellen durch eine Zellwand dem Beobachter zu Hilfe. An tierischen Geweben war Derartiges noch nicht gesichtet worden – noch nicht, aber die Vermutung lag nahe. So überzeugte Schleiden einen Kollegen aus der Zoologie, die Allgemeingültigkeit seiner Hypothese vom zellulären Bau der Organismen an tierischen Geweben zu überprüfen ( ▶ Abb. 1.3).
Abb. 1.3 Abbildung aus Theodor Schwanns Werk (1839), in dem er erstmals dokumentierte, dass tierische ebenso wie pflanzliche Gewebe aus Zellen aufgebaut sind.
Schwann’s Zellentheorie Schon 1839 konnte Theodor Schwann sein Werk vorlegen, welches den Titel trägt: „Mikroskopische Untersuchungen über die Übereinstimmungen in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen“. Die Hypothese war zur Theorie gereift – die Zellentheorie. Bald wurde die Zelle als Bau- und Funktionseinheit der Organismen im modernen Sinn definiert. So schrieb Max Schultze im Jahre 1861: „Die Zelle ist ein mit den Eigenschaften des Lebens begabtes Klümpchen Protoplasma, in welchem ein Kern liegt“.
Es ist aus heutiger Sicht unverständlich, wie leicht man damals mit dem Begriff „Leben“ umging. Immer noch dominierte die Ansicht, einfaches Leben – also auch die Zelle – könnte jederzeit in fauligem Wasser oder in Abfall spontan entstehen (Urzeugung, „generatio spontanea“). Nichts hatten die Einwände einiger scharfsinniger Denker gefruchtet, wie etwa die des französischen Gelehrten Voltaire, welcher sich im Kapitel über die Wissenschaften in seinem Werk „Le siècle de Louis XIV“ bereits 1751 mit erstaunlicher Sicherheit geäußert hatte: „Die Fäulnis gilt nicht mehr als Erzeuger der Tiere und Pflanzen“.
Jede Zelle entsteht aus einer Zelle Erst das Diktum des deutschen Mediziners Rudolf Virchow: „omnis cellula e(x) cellula“ (jede Zelle entsteht aus einer Zelle) brachte 1855 die endgültige Trendwende. Das Mikroskop gestattete nun auch, Bakterien von verschiedener Form und Größe, allerdings oft knapp an der Auflösungsgrenze, zu erkennen. Auch wurden Bakterien erstmals als pathogene Keime realisiert. Aber immer noch schwelte die Vorstellung von der spontanen Entstehung wenigstens von „primitivem“ Leben, als welches man etwa Würmer und schon gar die von Leeuwenhoek gesichteten kleinen Einzeller angesehen hatte. Man glaubte immer noch, sie entstünden ganz einfach, wenn ein Kadaver verfault oder wenn eine Fleischbrühe verdirbt: „Man kann doch zusehen…“
Keime sind in der Luft Nun galt es, den Gegenbeweis zu erbringen. Louis Pasteur trat an. Er argumentierte leidenschaftlich vor großem Publikum in Paris, dem er seine Experimente vorführte, nicht ohne auch seine Kontrollexperimente zu zeigen: Ein offenes Gefäß mit Fleischbouillon zersetzte sich binnen weniger Tage in eine stinkende Brühe. Dieselbe Bouillon, ausreichend erhitzt und aufbewahrt in einem geschlossenen Gefäß, war noch nach Tagen appetitlich. Noch heute wenden wir das Prinzip des Pasteurisierens an, etwa um Frischmilch haltbar zu machen. Am Luftabschluss konnte es nicht gelegen haben, denn Pasteur konnte „seinen“ Effekt auch mit Glasgefäßen zeigen, welche oben nicht ganz verschlossen, sondern in ein langes, offenes, schräges Rohr ausgezogen waren, den Zutritt von Bakterien...
| Erscheint lt. Verlag | 22.2.2017 |
|---|---|
| Verlagsort | Stuttgart |
| Sprache | deutsch |
| Themenwelt | Naturwissenschaften ► Biologie ► Genetik / Molekularbiologie |
| Technik | |
| Schlagworte | Golgi • Histologie • Mitochondrium • nucleus • Organellen • Reticulum • Zellbiologie • Zellen • Zellkern • Zellmembran • Zellorganellen |
| ISBN-10 | 3-13-240229-X / 313240229X |
| ISBN-13 | 978-3-13-240229-4 / 9783132402294 |
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