Der gewöhnlichen Evolutionstheorie zufolge kann Kooperation als evolutionär stabile Strategie nur dann aufrechterhalten werden, wenn sie der reproduktiven Fitness der beteiligten Individuen nicht allzu abträglich ist (Altruismus wird von Evolutionsbiologen – humorvoll, aber demonstrativ – definiert als »das, was sich nicht entwickeln kann«). Aber es gibt eine Reihe klassischer Interaktionskategorien, die Möglichkeiten beschreiben, wie Individuen ihr unmittelbares Eigeninteresse zeitweise unterdrücken können, um mit anderen zu kooperieren, ohne dadurch langfristig ihre eigene Existenz und die ihrer Nachkommenschaft aufs Spiel zu setzen. Der Theorie der Multilevel-Selektion zufolge ist es am nützlichsten, von drei Großkategorien auszugehen, die sich hinsichtlich der Ebene unterscheiden, auf der sie operieren: Die Verwandtschaftsselektion operiert auf der Ebene der Gene; die Gruppenselektion setzt auf der Ebene der sozialen Gruppe an; und Gegenseitigkeit und Reziprozität operieren auf der Ebene des einzelnen Organismus. Jede dieser Kategorien kooperativen Verhaltens kann bei verschiedenen Spezies potentiell durch eine breite Vielfalt verschiedener proximaler Mechanismen realisiert werden.

Die Verwandtschaftsselektion ist wohl der grundlegendste Prozeß bei der Evolution der Kooperation. Darwin fragte sich, warum soziale Insekten, etwa Ameisen und Bienen, sich so bereitwillig füreinander aufopfern (bis hin dazu, daß es sogar zeugungsunfähige Helfer gibt). Im Kontext der modernen Genetik lösten Haldane und Hamilton das Problem durch die Feststellung, daß bei sozialen Insekten Individuen, die in derselben sozialen Gruppe leben, mehr Gene miteinander teilen als die Gruppenmitglieder anderer Tierarten. Indem sie anderen helfen, begünstigen die einzelnen Ameisen und Bienen Kopien ihrer eigenen Gene; in einem gewissen Sinne helfen sie sich selbst. Dawkins (1976) trieb diese Ansicht ins Extrem, indem er die gesamte Evolution aus dieser »Genperspektive« betrachtete.

Die proximalen Mechanismen für die Verwandtschaftsselektion sind normalerweise nicht besonders kompliziert. Man muß dazu prädisponiert sein, Dinge zu tun, die anderen helfen (ohne daß man kognitiv versteht, daß man das tut), und dieses Verhalten muß selektiv auf die eigene Sippe gerichtet sein. Diese Selektivität gegenüber Verwandten wird am häufigsten durch räumliche Nähe erreicht. Beispielsweise tun Ameisen und Bienen einfach Dinge, die anderen in ihrer unmittelbaren Umgebung helfen, und selbst kognitiv komplexere Organismen, wie etwa Menschen, identifizieren in den meisten Fällen diejenigen als Verwandte, mit denen sie in enger physischer Nähe aufgewachsen sind (Westermarck, 1891). Diese psychologische Schlichtheit bedeutet, daß die Verwandtschaftsselektion wahrscheinlich nicht die Brutstätte für die vielen komplexen kognitiven Unterscheidungen und Urteile war, die der menschlichen Moral zugrunde liegen. Sie war jedoch höchstwahrscheinlich für die grundlegende prosoziale Emotion des Mitgefühls verantwortlich, da sie im Kontext der Bindung zwischen Eltern und Nachkommen sowie der Hilfe für die eigenen Verwandten entstand. Wie wir bei der Darstellung der Kooperation von Menschenaffen noch sehen werden, hatten dann einige Spezies Gelegenheit, ihr Mitgefühl über Verwandte hinaus auf »Freunde« auszudehnen.

Ein zweiter wichtiger Prozeß bei der Evolution der Kooperation ist, umstrittenermaßen, die Gruppenselektion. Die Theorie der Gruppenselektion nimmt keine Genperspektive auf den Prozeß ein, sondern vielmehr eine Gruppenperspektive, wobei manche Theoretiker sogar anmerken, daß ein vielzelliger Organismus einfach eine Gruppe von kooperierenden einzelligen Organismen ist (Wilson und Wilson, 2008). Die Grundidee lautet: Wenn die sozialen Gruppen einer Spezies jeweils intern genetisch homogen sind und sich zugleich genetisch gut voneinander unterscheiden, dann können diese Gruppen tatsächlich selbst zu Einheiten der natürlichen Selektion werden. Kooperation kommt ins Spiel, weil man sich vorstellen kann, daß soziale Gruppen mit mehr Kooperatoren solche mit mehr Nichtkooperatoren ausstechen. Einzelne Kooperatoren haben daher zwar innerhalb ihrer Gruppe einen Nachteil gegenüber den Nichtkooperatoren (die in den Genuß der Vorteile kommen, ohne dafür zahlen zu müssen), aber ihre Gruppe floriert, und daher haben sie einen Vorteil gegenüber Individuen aus anderen Gruppen derselben Spezies. Die meisten Theoretiker stimmen darin überein, daß Gruppenselektion zwar im Prinzip möglich ist, aber daß es de facto in den meisten Fällen (aufgrund von Einwanderung) zu viel Genfluß zwischen den Gruppen gibt, als daß die Gruppenselektion in mehr als nur ein paar wenigen isolierten Fällen eine mächtige Kraft sein könnte.

Abermals sind die proximalen Mechanismen der Gruppenselektion einfach. Wieder muß man einfach prädisponiert sein, Dinge zu tun, die anderen helfen (ohne unbedingt kognitiv zu verstehen, daß man das tut), und dieses Verhalten muß selektiv auf Gruppenmitglieder gerichtet sein, die auch hier wieder meist durch räumliche Nähe erkannt werden.1 Obwohl die Gruppenselektion dieses Typs vielleicht keine entscheidende Rolle bei der Evolution der menschlichen Kooperation und Moral gespielt hat, hat doch eine Variante davon, die als kulturelle Gruppenselektion bezeichnet wird, höchstwahrscheinlich genau das getan, wenn auch recht spät. Die kulturelle Gruppenselektion betrifft nicht in erster Linie die genetische Evolution, sondern vielmehr die kulturelle, da Individuen sich via soziales Lernen nach dem Verhalten...